発表のポイント
・クライオ電子顕微鏡（注１）を用いた単粒子構造解析（注２）により、酸素発生型光合成（注３）を行う生物の中で最も始原的なシアノバクテリア（注４）Gloeobacter violaceus（以下、グレオバクター）（注５）の光化学系I（PSI）（注６）の詳細な立体構造を決定しました。
・これまで報告されているPSI構造と比較したところ、グレオバクターPSIにはタンパク質の構造や色素分子の配置に大きな違いがあることを見出しました。
・グレオバクターPSIで特異的に見出された構造の特徴は、酸素発生型光合成生物の進化の初期段階の形質であると考えられるため、シアノバクテリアがどのように酸素発生型光合成機構を獲得してきたかの謎を紐解く鍵になることが期待されます。
概要
岡山大学異分野基礎科学研究所の長尾遼特任講師、加藤公児特任准教授、沈建仁教授と理化学研究所放射光科学研究センターの米倉功治グループディレクター(東北大学多元物質科学研究所・東北大学大学院生命科学研究科教授)、濵口 祐研究員（現客員研究員、東北大学多元物質科学研究所・東北大学大学院生命科学研究科准教授）の研究グループは、神戸大学の秋本誠志准教授、村上明男准教授(現研究員)と理化学研究所環境資源科学研究センターの堂前直ユニットリーダーとの共同研究により、クライオ電子顕微鏡を用いて、始原的なシアノバクテリアであるグレオバクターのPSI三量体の立体構造解析に成功しました。他のシアノバクテリアのPSI三量体とは異なり、特定のサブユニットのアミノ酸配列や色素分子の配置に大きな差異を見出しました。特に、クロロフィルのいくつかがグレオバクターPSIで欠落していました。このようなPSIの特徴は、光合成生物の進化の指標となることが期待されます。本研究成果は日本時間4月11日、英国の科学雑誌「eLife」に掲載されました。
図１. グレオバクターPSIの立体構造 （Ａ）グレオバクターPSI三量体の立体構造。マゼンタ、シアン、オレンジ、のそれぞれがPSI単量体。（Ｂ）PsaA（赤）、PsaB（青）、PsaF（緑）を表した。
【用語説明】
注１：クライオ電子顕微鏡
タンパク質などの生体分子を水溶液中の生理的な環境に近い状態で、電子顕微鏡で観察するために開発された手法です。まず、試料を含む溶液を液体エタン（約－170℃）に落下させて急速凍結し、アモルファス（非晶質、ガラス状）な薄い氷に包埋します。これを液体窒素（－196℃）条件下で、電子顕微鏡観察します。電子顕微鏡内の真空中では試料は凍結状態を保持でき、また、冷却することにより電子線の照射による損傷を減らすことができます。
注２：単粒子構造解析
電子顕微鏡で撮影した多数の生体分子の像から、その立体構造を決定する構造解析手法のことをいいます。2017年のノーベル化学賞の受賞者の一人、Joachim Frankらにより単粒子解析法の基礎がつくられました。
注３：酸素発生型光合成 光合成は光エネルギーを利用して水と二酸化炭素から炭水化物と酸素を合成する反応です。光化学系I、シトクロムb6f、光化学系II、ATP合成酵素と呼ばれるそれぞれの膜タンパク質複合体が酸素発生型光合成を駆動します。光合成には酸素を発生する酸素発生型光合成と酸素を発生しない酸素非発生型光合成があります。酸素非発生型光合成生物が進化して酸素発生型光合成生物になったと考えられています。
注４：シアノバクテリア 酸素発生の能力をはじめて獲得した核をもたない光合成微生物で、植物の葉緑体の起源になったと考えられています。シアノバクテリアは約30億年の進化の歴史をもつこともあり、光合成色素や代謝能力など種毎に変化に富んだ形質をもちます。
注５：Gloeobacter violaceus（グレオバクター） 現在発見されているシアノバクテリアの中で最も始原的な生物であると位置づけられています。チラコイド膜（注７）を持たず、細胞膜に光合成タンパク質が内包されています。
注６：光化学系I（PSI） 光エネルギーを化学エネルギーへ変換する膜タンパク質複合体です。PSIは10種類のサブユニットから構成されます。補欠因子として、金属錯体、色素分子（クロロフィルやカロテノイド）が結合します。クロロフィルとカロテノイドはそれぞれ特有の光エネルギー吸収帯を持ち、光捕集に重要な役割を担います。
注７：チラコイド膜 PSIやその他の光合成タンパク質が内包されている脂質二重膜のことです。グレオバクター以外の酸素発生型光合成生物に特有の膜構造です。
論文情報
Koji Kato, Tasuku Hamaguchi, Ryo Nagao , Keisuke Kawakami, Yoshifumi Ueno, Takehiro Suzuki, Hiroko Uchida, Akio Murakami, Yoshiki Nakajima, Makio Yokono, Seiji Akimoto, Naoshi Dohmae, Koji Yonekura, Jian-Ren Shen (2022) Structural basis for the absence of low-energy chlorophylls in a photosystem I trimer from Gloeobacter violaceus
関連リンク
問い合わせ先
米倉 功治 （よねくら こうじ）
東北大学 多元物質科学研究所・大学院生命科学研究科 教授
理化学研究所 放射光科学研究センター グループディレクター
（理化学研究所 科技ハブ産連本部 バトンゾーン研究推進プログラム 理研-JEOL連携センター 次世代電子顕微鏡開発連携ユニット ユニットリーダー）
電話番号：0791-58-2837
E-mail：yone＊spring8.or.jp（*を@に置き換えてください）
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