渡辺は、30年あまり｢アブラナ科植物における自家不和合性の分子機構解明｣を「基幹(旗艦)」とした研究を展開してきました。その歴史を振り返ることで、将来の研究の方向性が見えてくると思っています。その当たりも含めて「最近の研究」として記しておきます。

　植物は動物とは異なる生き様を有しますが、一つの「生命体」ですので、遺伝的多様性を維持することは重要です。一方で、植物の花には多くの場合、雌ずいと雄ずいが同居しており、自殖が起きやすい構造をしています。そのため、植物は根が生えたところで生活し、昆虫・風などによって花粉を運んでもらわないと受粉が成立しないため、雌雄の同居である、両性花の形成は、理解できる側面もあります。一方で、自殖を避けるために、植物は雌雄異株・雌雄異熟などの仕組みを発達させてきましたが、その最も進化した形といわれているのが「自家不和合性」という仕組みです。これは、雌ずいが自己花粉（S遺伝子の表現型が同じ花粉）を拒絶して、非自己花粉（S遺伝子の表現型が違う花粉）と受精をするというものです。この現象は、古くはダーウィン以前から知られていましたが、ダーウィンが植物の持つ不思議な能力として、いくつかの著書にその調査結果を公表したことから、有名になった形質の1つです(Watanabe et al. 2012)。

 

　アブラナ科植物の自家不和合性は、 胞子体的に機能する1遺伝子座S複対立遺伝子系で説明されています(Watanabe et al. 2012)。渡辺が研究を始めた頃、S遺伝子の実態は不明でした。研究開始から10年あまりで、花粉側S因子が低分子ペプチド(SP11; Suzuki et al. 1999, Takayama et al. 2000, Watanabe et al. 2000)、雌ずい側S因子がレセプター型キナーゼ(SRK; Takasaki et al. 2000)であり、SP11とSRKが対立遺伝子特異的に相互作用することでSRKがリン酸化され、自己花粉の情報が雌ずい内に伝達される(Takayama et al. 2001, Murase et al. 2020)ということを明らかにしました。さらに、SRKは下流因子のMLPKと相互作用し(Murase et al. 2004)、最終的に、自己花粉の柱頭内への花粉管侵入を防ぐことを解明しました。また、モデル植物であるアブラナ科植物のシロイヌナズナは自家和合性ですが、その近縁種は自家不和合性であることから進化の過程で自家不和合性を失ったと考えられ、その自家和合性の原因が花粉側S因子SP11の逆位であることを発見しました。さらに、その逆位を戻して遺伝子導入することで自家不和合性のシロイヌナズナを再現できることを証明しました(Tsuchimatsu et al. 2010)。このことは、言葉を換えれば、「進化の逆回転」が実験的に可能であることを示した一端でもあります。

 

　さらに、アブラナ科植物における自家不和合性の特徴として、S対立遺伝子の発現が胞子体的に機能することから、S対立遺伝子へテロ個体でS対立遺伝子間に優劣性が生じるという特徴があります。柱頭側と花粉側の優劣性は独立しており、柱頭側の優劣性に関しては、雌ずい側S因子・SRKが優劣性も制御していることを証明しました(Hatakeyama et al. 2001)。一方、花粉側の優劣性は、花粉側S因子・SP11遺伝子の劣勢対立遺伝子のプロモーター領域がメチル化されることによって遺伝子発現が抑制されることを発見しました。つまり、花粉側の優劣性は、メチル化というエピジェネティクな制御を受けており、SP11劣性対立遺伝子のメチル化には、S遺伝子座上に由来する低分子RNAが関連していることを証明しました(Shiba et al. 2006, Tarutani et al. 2010, Yasuda et al. 2016)。また、二倍体種では自家不和合性、複二倍体種では自家和合性になる傾向がありますが、この原因として、複二倍体種が有する異なるゲノム間でのエピジェネティクな制御が機能していることを示しました(Yew et al. 2023)。

 

　この一連の自家不和合性研究の過程において、トルコと日本という異なる集団間で、自家不和合性遺伝子座とは独立した遺伝子によって制御されている新規な一側性不和合性現象を発見しました。この現象は、S遺伝子座が異なる染色体に遺伝子重複し、機能分化が起きたことによる新規な機能獲得によるものであること、さらには、種分化にも関連している可能性を示しました(Takada et al. 2017)。

 

　ここまで記したように、アブラナ科の自家不和合性という生殖システムに関わる一形質を研究することを通じて、「低分子ペプチド」・「受容体型キナーゼ」・「情報伝達」・「進化」・「優劣性」・「エピジェネティクス」・「メチル化」・「低分子RNA」・「遺伝子重複」などの植物の生長・生殖・分化に共通かつ重要な機能因子を学ぶことになりました。このことは、一つのことを深く極めることが横への広がりを持った研究に繋がる、という事を示した一例だと言えるでしょう。上述の自家不和合性研究に加えて、高等植物の生殖器官特異的に発現する遺伝子(mRNA、低分子RNA)を、DNAマイクロアレイ・レーザーマイクロダイセクション・次世代シークエンサーなどを利用して同定してきました(Endo et al. 2004, Osaka et al. 2013)。こうした遺伝子解析に加えて、花粉動態の検出系も確立しました(Hiroi et al. 2013)。一見、静的に見える植物は、実は非常に動的に活動しています。その検出・観測系を領域融合的に確立することで、これまでにない植物に対するアプローチを確立していきたいと考えています。

 

　また、最近、これらの研究を原著論文としてではなく、著書、教科書などとして、まとめることができる機会を得て、アブラナ科植物、植物生理学について、遺伝、生殖などの立場からまとめました(武田・渡辺 2019, 牧野ら 2022)。これら一連の研究を統合し、植物が有する生殖システムの分子機構を解明し、新しい「植物の生殖システム」像を構築できればと思っています。